世界上最大的劍齒虎

　　劍齒虎曾廣泛分布于新、舊大陸的新近紀(jì)及第四紀(jì)時(shí)期，它們是食肉動(dòng)物中一個(gè)延續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)的類(lèi)群，最早出現(xiàn)于中中新世，直到全新世早期還與人類(lèi)共存，之后才絕滅。小編帶你重回劍齒虎時(shí)代。

　　世界上最大的劍齒虎

　　有證據(jù)顯示，兇猛的劍齒虎的滅亡可能歸因于人類(lèi)逐漸強(qiáng)大的能力最終戰(zhàn)勝了它們，甚至把它們當(dāng)作獵物。與現(xiàn)生的大型貓科動(dòng)物相似，大型的劍齒虎具有捕獵上的優(yōu)勢(shì)，一些劍齒虎的體型與獅子或老虎接近，如成年毀滅刃齒虎(Smilodon populator)的體重可超過(guò)400公斤。另一方面，早期獲得的劍齒虎化石材料大多過(guò)于破碎，所以它們的體型差異和進(jìn)化過(guò)程尚有許多未解之謎。只是近年來(lái)才在歐洲和中國(guó)發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)完整的劍齒虎頭骨，其中的恐劍齒虎(Machairodus horribilis)是已知最大的劍齒虎。劍齒虎的頭骨之間也存在顯著的形態(tài)差別，一些類(lèi)型高度特化，如刃齒虎和鋸齒虎(Homotherium)，而其他一些則更接近于現(xiàn)代的大型貓科動(dòng)物，即豹亞科的成員。已發(fā)現(xiàn)的劍齒虎化石材料描繪出這個(gè)類(lèi)群的鑲嵌進(jìn)化現(xiàn)象，并刻畫(huà)了它們?cè)谶m應(yīng)輻射過(guò)程中的形態(tài)和生態(tài)多樣性。

　　中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所鄧濤等人在最新出版的《古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)》(Vertebrata PalAsiatica)上報(bào)道了采自甘肅武都晚中新世晚期(距今725~530萬(wàn)年前)三趾馬紅土中的一件大型的恐劍齒虎頭骨，代表一個(gè)雄性個(gè)體。這件頭骨的頂線長(zhǎng)度達(dá)415毫米，超過(guò)此前所有已知的劍齒虎頭骨，計(jì)算得到其體重為405公斤。其解剖特征提供的新證據(jù)表明，即使在最大的具劍形犬齒的食肉目動(dòng)物中也存在不同的捕殺方式，并揭示了在劍齒虎中導(dǎo)致功能和形態(tài)多樣性鑲嵌進(jìn)化的另一種機(jī)制。

　　結(jié)合之前在山西保德發(fā)現(xiàn)的同一時(shí)代、體型略小、可能為雌性個(gè)體的恐劍齒虎頭骨化石，武都的化石指示這種劍齒虎在晚中新世中國(guó)北方的林地或草原上依靠其未特化的咽喉刺殺手段制服獵物。其巨大的體型本來(lái)有條件捕獵常見(jiàn)的大型有蹄動(dòng)物，但其上下犬齒之間不夠大的距離限制了獵物的種類(lèi)。

　　龐大體型影響著動(dòng)物結(jié)構(gòu)和功能的許多方面。在現(xiàn)生食肉動(dòng)物中，幾乎所有體重大于21公斤的種類(lèi)都會(huì)捕獵與其體重相當(dāng)或更大的獵物，這符合節(jié)約能量的策略。由于劍齒虎通常都是體型強(qiáng)壯的動(dòng)物，因此它們被認(rèn)為已經(jīng)特化為比現(xiàn)代的大型貓科動(dòng)物能夠捕獵更大的獵物。在食肉類(lèi)獵殺和取食行為中的差異常常反映在它們的頭骨和牙齒形態(tài)上，在同樣具劍形牙齒的哺乳動(dòng)物和躍龍類(lèi)恐龍中發(fā)生了趨同進(jìn)化。越大的捕獵動(dòng)物對(duì)應(yīng)越大的獵物，那么恐劍齒虎巨大的體型是否指示它一定會(huì)捕獵非常大的獵物?或者它具有獨(dú)特的捕殺機(jī)制?

　　確實(shí)，有幾個(gè)特點(diǎn)指示恐劍齒虎利用其犬齒穿透至咽喉并造成大量失血來(lái)捕殺獵物，就像在更進(jìn)步的劍齒虎中被推斷的行為。這些特點(diǎn)包括：高冠、扁平和帶鋸齒的上犬齒，這種形態(tài)的劍齒非常適合刺穿獵物的皮肉，而不太適合咬碎后頸或窒息咽喉;增大的乳突嵴，前后方向上輕微隆起的乳突和頭基部的中嵴指示肌肉附著的位置與適應(yīng)犬齒刺殺行為一致;伸長(zhǎng)和傾斜的枕區(qū)，在上下頜關(guān)閉時(shí)能更好地通過(guò)顳肌的運(yùn)動(dòng)使前部牙齒(門(mén)齒和犬齒)產(chǎn)生比裂齒更強(qiáng)的力量。

　　另一方面，在具劍齒的食肉性哺乳動(dòng)物中也有顯著的差別，說(shuō)明它們存在行為和生態(tài)上的多樣性。如果咽喉刺殺是劍齒虎的主要捕獵技術(shù)，那么大型獵物的獵殺則需要更大的口部開(kāi)啟程度，例如刃齒虎的血盆大口可以達(dá)到120°。然而，恐劍齒虎具有發(fā)達(dá)的前、后關(guān)節(jié)突，使其連接頭骨和下頜骨的關(guān)節(jié)窩變得非常深，與現(xiàn)代的豹亞科動(dòng)物，如獅和豹相似，因此其張口程度受到限制，只有約70°的中等水平。此外，恐劍齒虎傾斜的枕部指示顳肌的纖維像原始的貓科動(dòng)物一樣強(qiáng)烈傾斜，而在進(jìn)步的劍齒虎中，這些肌肉纖維的方向變得更加垂直?？謩X虎傾斜的顳肌使其在頭部背側(cè)的伸展受到限制，相應(yīng)地減弱了在犬齒刺殺動(dòng)作中需要的頭部運(yùn)動(dòng)能力。盡管恐劍齒虎異常發(fā)達(dá)的乳突嵴提供了寰椎-乳突肌附著的更大區(qū)域，并且指示這些肌肉比在豹亞科中更強(qiáng)大，但其有效性比更進(jìn)步的劍齒虎要差。因此，功能形態(tài)學(xué)顯示恐劍齒虎的獵殺機(jī)制不同于更特化的劍齒虎，而是在某些方面相似于現(xiàn)生獅子和豹子以及原始的早期貓類(lèi)，使其只能捕獲體型相對(duì)較小的獵物。

　　劍齒虎的高度鑲嵌進(jìn)化展現(xiàn)在犬齒刺殺行為的完善上，其目的是更有效地殺死它們的獵物，以便減少爭(zhēng)斗時(shí)間，避免劍齒折斷和獵物逃脫等情況的發(fā)生?？謩X虎的犬齒像巨劍齒虎(Machairodus giganteus)和破壞劍齒虎(M. aphanistus)一樣扁平，因此也同樣地具有脆性和易斷。為了彌補(bǔ)這個(gè)缺陷，恐劍齒虎像鬣狗一樣具有粗壯的門(mén)齒，特別是第三門(mén)齒，并且門(mén)齒排列成較緩的弧度，其作用是在獵殺中輔助犬齒控制住獵物的掙扎。

　　恐劍齒虎的捕獵行為既不同于現(xiàn)代的大型貓科動(dòng)物，也不同于鋸齒虎和刃齒虎等更進(jìn)步的劍齒虎。在武都的晚中新世哺乳動(dòng)物群中存在古猿和爪獸等森林動(dòng)物，也有典型的開(kāi)闊地帶動(dòng)物，其中四肢短小、奔跑較慢的平齒三趾馬(Hipparion platyodus)可能是恐劍齒虎的主要獵物。始柱角鹿(Eostyloceros)和祖鹿(Cervavitus)作為獵物對(duì)恐劍齒虎來(lái)說(shuō)太小了，還跑得太快，而長(zhǎng)頸鹿類(lèi)的薩摩麟(Samotherium)和河南獸(Honanotherium)又太大，并且其蹄子容易踢傷捕獵者。

　　劍形牙齒最初發(fā)展的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)在于刺殺行為的有效性，這將導(dǎo)致獵物大量失血而不是使其窒息，而獵物的體型不是其追求的目的。此后，比恐劍齒虎具有更大張口程度和更特化肌肉骨骼組合的更進(jìn)步的劍齒虎才進(jìn)化出捕獵更大體型獵物的能力。盡管恐劍齒虎具有所有劍齒虎中最大的頭骨，但混合了原始的和進(jìn)步的形態(tài)特征，沒(méi)有展現(xiàn)出刃齒虎和鋸齒虎等進(jìn)步類(lèi)型的捕獵技術(shù)，因而只能捕獵相對(duì)較小的獵物。隨著環(huán)境和獵物的演變，在劍齒虎的整個(gè)歷史中捕獵行為很明顯獨(dú)立地進(jìn)化了多次。