有哪些植物的新陳代謝的知識(shí)

植物生理學(xué)其目的在于認(rèn)識(shí)植物的新陳代謝的知識(shí)、能量轉(zhuǎn)化和生長(zhǎng)發(fā)育等的規(guī)律與機(jī)理、調(diào)節(jié)與控制以及植物體內(nèi)外環(huán)境條件對(duì)其生命活動(dòng)的影響。包括光合作用、植物代謝、植物呼吸、植物水分生理、植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、植物體內(nèi)運(yùn)輸、生長(zhǎng)與發(fā)育、抗逆性和植物運(yùn)動(dòng)等研究?jī)?nèi)容。植物的新陳代謝的知識(shí)

植物的新陳代謝的知識(shí)

植物的新陳代謝

一、 水分代謝

植物水分代謝包括水分的吸收、運(yùn)輸和排出三個(gè)過(guò)程。

?1.水分的吸收?

(1)細(xì)胞的滲透性吸水

水分移動(dòng)需要能量作功，自由能是可用于作功的能量。通常用水勢(shì)來(lái)衡量水分所含自由能的高低。純水的自由能最大，水勢(shì)也最高。由于溶液中的溶質(zhì)分子吸引水分子，降低了水的自由能，因此，溶液中的自由能要比純水低。如果將純水的水勢(shì)定為0，溶液的水勢(shì)就為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。水分由水勢(shì)高處流到水勢(shì)低處。水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱為滲透作用。

細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型植物細(xì)胞水勢(shì)(Ψw)由三部分組成：Ψw=Ψm+Ψs+Ψp(ψm為襯質(zhì)勢(shì)，Ψs為滲透勢(shì)，Ψp為壓力勢(shì))，

滲透勢(shì)，溶質(zhì)勢(shì)Ψ是由于溶質(zhì)顆粒引起的純水水勢(shì)的變化，為負(fù)值。壓力勢(shì)是由于細(xì)胞壁等壓力的存在而增加的水勢(shì)。當(dāng)細(xì)胞吸水而膨脹時(shí)，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種壓力，即膨壓。這時(shí)細(xì)胞壁會(huì)對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生反作用力，它正向作用于細(xì)胞，使細(xì)胞溶掖自由能增加，因此，壓力勢(shì)往往是正值。但質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零;劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁表面蒸發(fā)水多于原生質(zhì)體蒸發(fā)水，細(xì)胞壁隨著原生質(zhì)體的收縮而收縮，壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。襯質(zhì)勢(shì)是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)水束縛而引起水勢(shì)降低的值，為負(fù)值。已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)很小，通常省略不計(jì)，上述公式可簡(jiǎn)化為：Ψ w=Ψ 丌+Ψ P。

圖1—2-25表明細(xì)胞水勢(shì)、滲透勢(shì)和壓力勢(shì)在細(xì)胞不同體積中的變化。在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)，Ψp=0，Ψw=Ψ丌。當(dāng)細(xì)胞完全膨脹時(shí)，IΨ丌l=IΨPI，但符號(hào)相反，因此，Ψw=0，不吸水。當(dāng)葉片在劇烈蒸騰時(shí)，由于壓力勢(shì)為負(fù)值，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。

2)細(xì)胞的吸脹作用

細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。由于細(xì)胞沒(méi)有液泡，Ψ丌=0，Ψp=0，所以Ψw=Ψm。吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢(shì)的大小。

2.根系吸水的動(dòng)力

根系吸水有兩種動(dòng)力：蒸騰拉力和根壓。由于蒸騰作用使水分沿導(dǎo)管上升，使根吸水的力量稱為蒸騰拉力。由于植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，稱為根壓，傷流和吐水都是由根壓引起的。從植物的基部把莖切斷，傷口會(huì)向外溢出液體，這種現(xiàn)象稱為傷流。在土壤水分充分、空氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣有液體向外溢出的現(xiàn)象，稱為吐水。

通常蒸騰植物的吸水主要是由蒸騰拉力引起的，只有春季葉片未展開(kāi)時(shí)，蒸騰速率很低 的植物，根壓才成為主要吸水動(dòng)力。

植物失水的方式有吐水和蒸騰作用兩種，后者是主要的方式。

3.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸

水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，主要是通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑。共質(zhì)體是指無(wú)數(shù)相鄰 細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲形成一個(gè)連續(xù)的整體，水分和溶質(zhì)在共質(zhì)體內(nèi)進(jìn)行滲透運(yùn)輸， 速度較慢。質(zhì)外體是指植物體內(nèi)沒(méi)有原生質(zhì)的非生命部分，由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的 導(dǎo)管、管胞組成一個(gè)連續(xù)的體系，水分和溶質(zhì)在其中可自由擴(kuò)散，運(yùn)輸迅速。

二、植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1.必需礦質(zhì)元素的生理作用及其缺乏癥

必需元素在植物體內(nèi)的生理作用，可概括為兩大類：一類是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分; 另一類是對(duì)生命的代謝活動(dòng)起調(diào)節(jié)作用。

氮、磷、硫三種元素既是植物生命基礎(chǔ)物質(zhì)(蛋白質(zhì)、核酸)不可缺少的構(gòu)成元素，又是植物生命活動(dòng)中催化、調(diào)節(jié)系統(tǒng)的某些物質(zhì)的重要組成元素，故稱為生命元素。植物缺氮時(shí)， 植株矮小瘦弱，葉小色淡，有些作物如油菜、棉花，缺氮時(shí)植株呈現(xiàn)紅紫色;缺磷時(shí)植株明顯矮小，葉色暗綠，開(kāi)花結(jié)果少，開(kāi)花期和成熟期都延遲;缺硫時(shí)葉片呈黃綠色。鉀是代謝過(guò)程中很多重要酶的活化劑，對(duì)氣孔開(kāi)張有主導(dǎo)作用，缺鉀時(shí)，葉片卷曲皺縮，呈現(xiàn)赤褐色斑點(diǎn)，莖稈易倒伏，抗旱性、抗寒性差。缺鎂時(shí)，葉綠素的形成受到阻礙，葉片失綠。鐵對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的形成是必需的，缺鐵時(shí)，幼葉的葉脈間首先失綠，表現(xiàn)“黃葉病”。缺錳癥狀與缺鐵類似，但在黃花區(qū)域內(nèi)雜有斑點(diǎn)。缺硼時(shí)植物往往不能開(kāi)花或“花兒不實(shí)”。缺鋅時(shí)，果樹(shù)會(huì)出現(xiàn)“小葉病”，禾谷類作物會(huì)出現(xiàn)“白苗癥”。

2.植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收。

(1)被動(dòng)吸收 指由于擴(kuò)散作用或其他物理過(guò)程而進(jìn)行的吸收，不需要消耗能量，又稱 非代謝吸收。包括簡(jiǎn)單擴(kuò)散和杜南平衡。當(dāng)外界溶液的濃度大于細(xì)胞內(nèi)部的溶液濃度時(shí)，根據(jù)擴(kuò)散的作用，外界溶液的溶質(zhì)便擴(kuò)散人細(xì)胞內(nèi)部。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)某些離子的濃度已經(jīng)超過(guò)外界溶液該離子的濃度時(shí)，外界的離子仍向細(xì)胞移動(dòng)，這種現(xiàn)象應(yīng)以杜南平衡來(lái)解釋。

細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子(如Cl-)和正離子(如Na+)：濃度的乘積，等于細(xì)胞外正負(fù)離子 濃度乘積時(shí)的平衡，稱為杜南平衡。即：[Na+]內(nèi)X[C1-]內(nèi)=[Na+]外X[C1-]外。由于細(xì)胞內(nèi)含有許多大分子化合物(如蛋白質(zhì)，R-)，不能擴(kuò)散到細(xì)胞外，為不擴(kuò)散離子，不擴(kuò)散負(fù)離子吸引細(xì)胞內(nèi)部分可擴(kuò)散正離子，所以達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散正離子的濃度較大，外界溶液中的可擴(kuò)散負(fù)離子的濃度較大;當(dāng)不擴(kuò)散離子為正離子時(shí)，情況相反。這樣的杜南平衡，不需要代謝能量作功，在細(xì)胞內(nèi)可積累比外界溶液大許多倍的物質(zhì)。

(2)主動(dòng)吸收 指細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功，借助細(xì)胞膜上的載體，逆濃度差吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程，又稱代謝吸收。

3。植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

(1)對(duì)礦質(zhì)元素和水的吸收表現(xiàn)相對(duì)獨(dú)立性

(2)具有選擇性

植物吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比，而且對(duì)于同一種鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收量也不相同。例如，把植物培養(yǎng)在含(NH4)2S04的培養(yǎng)液中，植物對(duì)NH4+的吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于S042-，使溶液中的H+增加，這種鹽稱為生理酸性鹽;而NaN03和Ca(N03)2為生理堿性鹽;植物對(duì)NH4N03的陰、陽(yáng)離子吸收量幾乎相等，不影響溶液的酸減性，稱為生理中性鹽。

(3)單鹽毒害和離子拮抗

將植物培養(yǎng)在單一的鹽溶液中，即使是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，且濃度很低，植物生長(zhǎng)都會(huì)異常并最終死亡，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。但是，在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如果少量加入不同價(jià)的金屬離子，這種毒害作用就會(huì)大大減輕甚至消除，離子間的這種作用叫離子拮抗作用。如用CaCl2或NaCl的溶液培養(yǎng)小麥，均可引起單鹽毒害，而用兩者的混合溶液培養(yǎng)，則會(huì)產(chǎn)生拮抗作用，根系生長(zhǎng)趨于正常。

4.礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的同化

氮的同化、硫的同化和磷的同化等在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中，都占有重要地位。下面介紹氮的同化。

植物主要利用土壤中的含氮化合物，—共有三類，一類是有機(jī)含氮化合物，如氨基酸、尿素等;另兩類為銨鹽和硝酸鹽，銨鹽被植物吸收后，可以直接合成氨基酸。硝酸鹽吸收后，要先在硝酸還原酶催化下還原為亞硝酸鹽，再在亞硝酸鹽還原酶催化下還原為氨，才能被利用。各種不同來(lái)源的氨在植物體內(nèi)立即被同化，同化方式有還原氨基化以及氨基交換作用等。

5.礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布

根系吸收的礦質(zhì)元素可以沿著質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑徑向運(yùn)輸?shù)街兄?，然后主要通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸，也能從木質(zhì)部橫向運(yùn)到韌皮部后再向上運(yùn)輸。

植物葉片等地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這是植物的根外營(yíng)養(yǎng)，也稱葉片營(yíng)養(yǎng)。

礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布，與它在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)有關(guān)。參與循環(huán)和再利用的元素(如K、N、P、Mg)，在植物體內(nèi)多分布于生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝旺盛的部位，植物體內(nèi)這些元素缺乏時(shí)，病癥首先發(fā)生在老葉;不能再參與循環(huán)的元素(如Ca、Fe、B等)，將停留在已長(zhǎng)成的器官中，缺乏這些元素時(shí)，病癥首先發(fā)生在幼葉。

三、光合作用

1.光合色素

葉綠體化學(xué)成分的顯著特點(diǎn)是含有色素。色素可分為三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。藻膽素僅存在于一些藻類中。

葉綠素中主要是葉綠素a和b。葉綠素b只存在于高等植物和綠藻中，其他藻類大多沒(méi)有葉綠素b。各種色素都能吸收日光，少數(shù)葉綠素a還能將光能轉(zhuǎn)換為電能，稱為作用中心色素;絕大多數(shù)色素(包括大部分葉綠素a)只有收集光能的作用，稱為聚光色素，它們吸收的光能只有傳到作用中心色素后才能起光合作用。

葉綠素溶液在透射光下呈綠色，反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸為原料，在光照條件下還原而成。光照、溫度、礦質(zhì)元素等會(huì)影響葉綠素的形成。

2.光合作用的機(jī)理

光合作用過(guò)程包括一系列的光化學(xué)步驟和物質(zhì)的轉(zhuǎn)變，大致可分為下列三大步驟：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程(通過(guò)原初反應(yīng)完成);光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過(guò)程(通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化完成);活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過(guò)程(通過(guò)碳同化完成)。前兩個(gè)步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)步驟屬于暗反應(yīng)。高等植物的光合碳同化過(guò)程有C3、C4和CAM三條途徑。

(1)C3途徑

C3途徑是卡爾文等提出的C02同化途徑，故稱為卡爾文循環(huán)。這個(gè)循環(huán)中的C02受體是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初產(chǎn)物3—磷酸甘油酸(PGA)是一種三碳化合物，故該途徑稱為C3途徑(圖l—2-10)。C3途徑是所有植物光合作用碳同化的基本途徑。只有C3途徑的植物，稱為C3植物。