摘要細(xì)胞骨架在調(diào)控向重力性反應(yīng)早期的信號(hào)感受和傳導(dǎo)過(guò)程中起重要作用。闡述了植物根系材料的力學(xué)特性,介紹了植物感受重力的2種假說(shuō),分析了細(xì)胞骨架蛋白在重力信號(hào)傳導(dǎo)鏈中的作用及細(xì)胞骨架與高等植物向重性的關(guān)系,以期為細(xì)胞骨架和植物向重性的研究提供依據(jù)。
　　關(guān)鍵詞微重力;植物;細(xì)胞骨架;影響
　　向重力性反應(yīng)是植物適應(yīng)地球重力場(chǎng)環(huán)境的一個(gè)重要生理過(guò)程,是植物能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的反應(yīng)機(jī)制。高等植物根的向重力性使其能夠充分吸收土壤中的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),莖的負(fù)向重性使其能夠充分接受光照。研究表明,植物感受重力與信號(hào)傳遞之間的精確調(diào)控可能是通過(guò)不同細(xì)胞器之間的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞骨架被認(rèn)為是與植物向重性有關(guān)的重要細(xì)胞器之一。細(xì)胞骨架(Cytoskeleton)是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系[1]。細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)輸運(yùn)、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的癌變、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。
　　
　　1植物根系材料的力學(xué)特性
　　
　　植物根系材料不同于一般的工程材料,研究其力學(xué)特性,最大的困難在于它參與代謝活動(dòng),具有多相、非均勻、各向異性等特點(diǎn),其應(yīng)力不僅與應(yīng)變有關(guān),還與流動(dòng)因素有關(guān)。在不同生理和生長(zhǎng)環(huán)境下,其力學(xué)性質(zhì)存在很大差異[2]。許多國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者對(duì)木本植物、草本植物、農(nóng)作物的根系進(jìn)行了大量的拉伸、壓縮、彎曲、沖擊、應(yīng)力松弛、糯變?cè)囼?yàn)等研究,得到了少數(shù)根系的拉伸最大載荷、應(yīng)力、應(yīng)變、彈性模量、彎曲應(yīng)力等參數(shù),得到了個(gè)別根系的沖擊韌性、應(yīng)力松弛、糯變?cè)囼?yàn)數(shù)據(jù)和曲線,推得了本構(gòu)方程、應(yīng)力松弛方程和糯變方程等。盡管這些研究成果是初步的、不全面的,但它們已在防風(fēng)治沙、防水土流失等生態(tài)環(huán)境建設(shè)工程中發(fā)揮了重要作用,為植物根系力學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。
　　
　　2植物感受重力的2種假說(shuō)
　　
　　植物重力信號(hào)感受機(jī)制一直是生物學(xué)界爭(zhēng)論不休的話題。截至目前對(duì)于重力信號(hào)感受的解釋主要有2種,即淀粉平衡石假說(shuō)與原生質(zhì)體壓力假說(shuō)。
　　淀粉平衡石假說(shuō)認(rèn)為,重力信號(hào)是由一類結(jié)構(gòu)特殊的細(xì)胞即平衡細(xì)胞來(lái)感受的。在根中平衡細(xì)胞是位于根冠的柱狀細(xì)胞,而在下胚軸和花序軸中平衡細(xì)胞是內(nèi)皮層細(xì)胞。這2種細(xì)胞都是高度極化的細(xì)胞,但存在結(jié)構(gòu)上的特異性。平衡細(xì)胞的細(xì)胞核位于細(xì)胞的中部或頂部,細(xì)胞質(zhì)可以分為2層,包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的周邊區(qū)域和富含肌動(dòng)蛋白微絲的中央?yún)^(qū)域。平衡細(xì)胞最顯著的結(jié)構(gòu)特征是都含有淀粉體[3]。淀粉體起平衡石的作用,其比重大于細(xì)胞質(zhì)。在垂直生長(zhǎng)的器官中,這些淀粉體沉降在細(xì)胞的底部,當(dāng)植物器官在重力場(chǎng)中的方向發(fā)生改變,這些淀粉體因?yàn)楸戎剌^大,重新沉降到新的物理學(xué)底部。中柱細(xì)胞和內(nèi)皮層細(xì)胞就是通過(guò)這些淀粉體的沉降來(lái)感受重力的變化。
　　原生質(zhì)體壓力假說(shuō)是平衡石假說(shuō)之外的另一種關(guān)于重力感受的假說(shuō)。在擬南芥無(wú)淀粉體的突變體中,盡管重力敏感性降低,但給予植物長(zhǎng)時(shí)間的重力刺激,其根仍能發(fā)生一定程度的向重力方向彎曲。因此,有人認(rèn)為在植物體中除了結(jié)構(gòu)特異的平衡細(xì)胞外,植物的原生質(zhì)體本身也可以感受到重力的改變。原生質(zhì)體壓力假說(shuō)的主要內(nèi)容是:當(dāng)植物體的原生質(zhì)體在重力場(chǎng)中的取向發(fā)生改變時(shí),原生質(zhì)體上部的細(xì)胞膜與細(xì)胞壁之間的張力增強(qiáng);這種張力的改變通過(guò)特異的區(qū)域,即細(xì)胞膜與細(xì)胞壁通過(guò)細(xì)胞骨架相連接的區(qū)域,傳遞到細(xì)胞膜上改變細(xì)胞膜的張力,從而活化質(zhì)膜上張力敏感的離子通道,特別是鈣離子通道;胞質(zhì)中鈣離子濃度的改變引發(fā)下游的信號(hào)傳導(dǎo),最終引起植物器官的向重性彎曲。
　　3細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白在重力信號(hào)傳導(dǎo)鏈中的作用
　　
　　3.1微絲結(jié)合蛋白
　　細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白可分為微絲結(jié)合蛋白(ABPs)和微管結(jié)合蛋白(MAPs)。在植物中研究得最清楚的ABPs是微絲單體結(jié)合蛋白以及抑制蛋白和微絲解聚因子,如ADF/絲切蛋白。這2類蛋白都是由多個(gè)基因家族編碼,在微絲骨架組成方面起著重要的作用。過(guò)量表達(dá)ADF的擬南芥植株生長(zhǎng)緩慢,細(xì)胞縱向的微絲束消失;而抑制ADF表達(dá)則可刺激細(xì)胞伸展和細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng),同時(shí)細(xì)胞形成粗的縱向微絲束。細(xì)胞周邊部位的微絲網(wǎng)絡(luò)可能是這一蛋白的作用靶點(diǎn),但是由于周邊微絲的動(dòng)態(tài)性與不穩(wěn)定性,通常很難通過(guò)圖像觀察到其變化[4]。重力刺激可能調(diào)控某些細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白的活性,進(jìn)而引起細(xì)胞骨架重組。如在受到重力刺激的早期擬南芥根的柱狀細(xì)胞和玉米的胚芽鞘細(xì)胞質(zhì)的pH值發(fā)生改變,ADF的活性受到磷酸化與去磷酸化的調(diào)控。在高的pH值條件下ADF調(diào)控微絲的解聚,并可能因此改變平衡細(xì)胞中微絲骨架的動(dòng)態(tài)性。
　　3.2微管結(jié)合蛋白
　　與微絲相似,微管重組的過(guò)程中微管聚合和解聚的調(diào)節(jié)可能與結(jié)合蛋白有關(guān)。利用擬南芥突變體分析微管結(jié)合19蛋白的功能取得了巨大的進(jìn)展。最近發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞壁束間纖維束機(jī)械強(qiáng)缺失突變體(fra2)和下胚軸減少伸長(zhǎng)突變體(botero 1)都表現(xiàn)為周邊微管的擾亂。
　　
　　4細(xì)胞骨架與高等植物向重性的關(guān)系
　　
　　細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)、承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還參與許多重要的生命活動(dòng)。如在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離;在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中,各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn);在植物細(xì)胞中細(xì)胞骨架指導(dǎo)細(xì)胞壁的合成。
　　研究認(rèn)為,細(xì)胞骨架一方面在細(xì)胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò),受到沉淀的淀粉體的牽動(dòng),另一方面與質(zhì)膜上的受體相互作用,激活受體,啟動(dòng)重力信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。最近的研究表明,細(xì)胞骨架不僅是細(xì)胞感受重力信號(hào)的重要環(huán)節(jié),而且對(duì)根尖細(xì)胞中的生長(zhǎng)素運(yùn)輸起重要的調(diào)控作用。對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體(PIN)突變體根向重力性反應(yīng)的研究表明,生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與其向重力性反應(yīng)有關(guān)。微絲解聚劑(如cytochalasin)可減少生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,也影響根的向重力性[5]。
　　
　　5結(jié)語(yǔ)
　　
　　細(xì)胞骨架和植物細(xì)胞向重性研究表明,植物向重性現(xiàn)象是一個(gè)集研究細(xì)胞骨架排列、信號(hào)傳導(dǎo)、植物激素行為、植物生長(zhǎng)調(diào)控于一體的完美系統(tǒng)。傳統(tǒng)的研究細(xì)胞骨架和植物向重性的方法已加入了新的生物學(xué)技術(shù),如免疫熒光技術(shù)、套籠探針技術(shù)和其他新發(fā)展的顯微技術(shù)。免疫熒光技術(shù)可以觀察到向重力性過(guò)程中細(xì)胞骨架的重排,套籠探針的微注射技術(shù)可以觀察到細(xì)胞骨架的實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程[6]。利用修飾細(xì)胞骨架的熒光報(bào)告蛋白可以觀察到活細(xì)胞中細(xì)胞骨架的變化,采用熒光蛋白顯示劑監(jiān)測(cè)細(xì)胞質(zhì)中鈣和pH值變化已用于保衛(wèi)細(xì)胞中信號(hào)傳導(dǎo)的研究,以及根的發(fā)育和向重力性的研究。
　　
　　6參考文獻(xiàn)
　　
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