內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡(包括內(nèi)體和分泌泡)等四類膜結(jié)合細(xì)胞器, 因為它們的膜是相互流動的, 處于動態(tài)平衡, 在功能上也是相互協(xié)同的。接下來小編為大家整理了內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運輸相關(guān)詞匯解釋，希望對你有幫助哦!

　　1. 膜結(jié)合細(xì)胞器(membrane-bound organelles)或膜結(jié)合區(qū)室(membrane-bound compartments)

　　指細(xì)胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，包括細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等。由于它們都是封閉的膜結(jié)構(gòu)，內(nèi)部都有一定的空間，所以又稱為膜結(jié)合區(qū)室。

　　2. 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)(cytoplasmic membrane system)

　　細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)是指細(xì)胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的細(xì)胞器， 顯然不包括線粒體、葉綠體和過氧化物酶體，因為這幾種細(xì)胞器的膜是逐步長大的，而不直接利用質(zhì)膜。

　　3. 內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane systems)

　　內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡(包括內(nèi)體和分泌泡)等四類膜結(jié)合細(xì)胞器， 因為它們的膜是相互流動的， 處于動態(tài)平衡， 在功能上也是相互協(xié)同的。廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞核等細(xì)胞內(nèi)所有膜結(jié)合的細(xì)胞器。

　　4. 核孔運輸(transport through nuclear pore)

　　胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)穿過細(xì)胞核內(nèi)外膜形成的核孔進(jìn)入細(xì)胞核。核孔運輸又稱為門運輸，核孔是如同一扇可開啟的大門，而且是具有選擇性的門，能夠主動運輸特殊的生物大分子。

　　5. 跨膜運輸(across membrane transport)

　　胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體則是通過一種跨膜機制進(jìn)行定位的，需要膜上運輸?shù)鞍?protein translocators)的幫助。被運輸?shù)牡鞍淄ǔＪ俏凑郫B的狀態(tài)，細(xì)菌的質(zhì)膜上也有類似的運輸?shù)鞍住?/p>

　　6. 小泡運輸(transport by vesicles)

　　蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運到高爾基體以及從高爾基體轉(zhuǎn)運到溶酶體、分泌泡、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外等則是由小泡介導(dǎo)的，這種小泡稱為運輸小泡(transport vesicles)。內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白定位，除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身之外，其它膜結(jié)合細(xì)胞器的蛋白定位都是通過形成運輸泡，將蛋白質(zhì)從一個區(qū)室轉(zhuǎn)運到另一個區(qū)室。小泡的形成是通過出芽的方式，到達(dá)目的地時則是通過膜融合的方式使小泡成為另一個區(qū)室的一個部分，實現(xiàn)蛋白質(zhì)的運輸。在這個過程中不僅運輸了小泡內(nèi)的蛋白質(zhì)，同時也將膜脂和膜蛋白從一個區(qū)室運到了另一個區(qū)室。

　　7. 微粒體(microsomes)

　　微粒體是細(xì)胞被勻漿破碎時， 內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來的小囊泡(主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體)， 這些小囊泡的直徑大約100 nm左右， 是異質(zhì)性的集合體， 將它們稱為微粒體。

　　多數(shù)情況下， 微粒體是指在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)，它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和核糖體兩種基本成分。在體外實驗中，具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。

　　8. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum， ER)

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，故稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜厚50～60??，內(nèi)腔是連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占有細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右， 約占細(xì)胞體積的10%以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中一般呈連續(xù)的網(wǎng)狀形式存在， 但這種連續(xù)性和形狀不是固定不變的。在細(xì)胞生活中， 一個時期可能是一些連續(xù)的小管或小囊系統(tǒng)， 而在另一個時期有可能是不連續(xù)的。同時， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對細(xì)胞的生理變化相當(dāng)敏感， 在不正?；蚍幍那闆r下， 如饑餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等， 均可使肝細(xì)胞的ER囊泡化。

　　根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum， RER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum， SER)。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，它就有兩個面，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為胞質(zhì)溶膠面(cytosolic space)， 內(nèi)表面稱為潴泡面(cisternal space)。

　　光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞中的分布是不同的， 有的細(xì)胞中只有RER， 如胰腺外分泌細(xì)胞; 有的細(xì)胞只有SER， 如平滑肌、橫紋肌細(xì)胞; 有的細(xì)胞中既含有RER，又含有SER.據(jù)估計，大鼠肝細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白大約占總蛋白的20%，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂占總脂的50%.

　　9. 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum， RER)

　　多呈大的扁平膜囊狀， 在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機能結(jié)構(gòu)， 普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中， 越是分泌旺盛的細(xì)胞(如漿細(xì)胞)越多， 未分化和腫瘤細(xì)胞中較少。其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連通。

　　10. 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum， SER)

　　核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 通常為小的膜管和小的膜囊狀， 而非扁平膜囊狀，廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類合成的重要場所，它往往作為出芽的位點， 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運到高爾基體。

　　11. 肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum)

　　心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其功能是參與肌肉收縮活動。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+ -ATP酶將細(xì)胞基質(zhì)中的Ca2+ 泵入肌質(zhì)網(wǎng)中儲存起來， 使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+ 的濃度比胞質(zhì)溶膠高出幾千倍。受到神經(jīng)沖動刺激后， Ca2+ 釋放出來，參與肌肉收縮的調(diào)節(jié)。

　　12. 胞質(zhì)溶膠(cytosol)

　　胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動部分，并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動部分，它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。胞質(zhì)溶膠是蛋白質(zhì)合成的的重要場所， 同時還參與多種生化反應(yīng)。

　　13. 翻轉(zhuǎn)酶(flippase)

　　又稱磷脂轉(zhuǎn)位蛋白(phospholipid translocator)，將磷脂從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)的酶， 是一個蛋白家族。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動也是有選擇性的，如將磷脂酰膽堿翻轉(zhuǎn)的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn)， 這樣保證了膜中磷脂分布的不對稱。

　　14. 磷脂交換蛋白(phospholipid exchang proteins， PEP)

　　PEP 是一種水溶性的載體蛋白，可以在不同的膜結(jié)合細(xì)胞器之間轉(zhuǎn)移磷脂。轉(zhuǎn)移的過程是： PEP首先與磷脂分子結(jié)合， 形成水溶性的復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中， 通過自由擴散， 直至遇上其它的膜時， PEP將磷脂釋放出來，并插在膜上，結(jié)果使磷脂從磷脂含量高的膜上轉(zhuǎn)移到缺少磷脂的膜上， 即從磷脂合成的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)向線粒體或過氧化物酶體上。

　　15. 細(xì)胞色素P-450 (cytochrome P-450)

　　細(xì)胞色素P-450是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一類含鐵的膜整合蛋白，因在450nm波長處具有最高吸收值，因此而得名。細(xì)胞色素P-450參與有毒物質(zhì)以及類固醇和脂肪酸的羥基化。羥基化涉及四個基本反應(yīng)∶被氧化的物質(zhì)同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細(xì)胞色素P- 450結(jié)合→底物結(jié)合一個氧原子被氧化，另一個氧原子用于形成水。

　　16. 信號識別顆粒(signal recognition partical， SRP)，

　　SRP是一種核糖核酸蛋白復(fù)合體，沉降系數(shù)為11S，含有分子量為72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6條多肽和一個7S(長約300個核苷酸)的scRNA.

　　SRP 上有三個功能部位： 翻譯暫停結(jié)構(gòu)域(P9/P14)、信號肽識別結(jié)合位點(P54)、SRP受體蛋白結(jié)合位點(P68/P72)。因此， SRP能夠識別剛從游離核糖體上合成出來的信號肽，并與之結(jié)合，暫時中止新生肽的合成，同時與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的停靠蛋白結(jié)合，使核糖體附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，并進(jìn)行新生肽的轉(zhuǎn)移。SRP對正在合成的其它蛋白質(zhì)無作用，這些游離核糖體也就不能附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。

　　17. ?？康鞍?(docking protein， DP)

　　即SRP 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體蛋白，它能夠與結(jié)合有信號序列的SRP牢牢地結(jié)合，使正在合成蛋白質(zhì)的核糖體?？康絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)上來。?？康鞍缀袃蓚€亞基，一個亞基暴露于細(xì)胞質(zhì)的親水部分，由640個氨基酸組成;另一個亞基是嵌入膜內(nèi)的疏水部分，由300個氨基酸所組成。SRP受體蛋白除了同SRP結(jié)合將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 同時，它的α亞基與SRP一起催化GTP水解釋放能量，幫助信號肽轉(zhuǎn)位。

　　18. 起始轉(zhuǎn)移信號(start-transfer signal)

　　蛋白質(zhì)氨基末端的信號序列除了作為信號被SRP識別外， 還具有起始穿膜轉(zhuǎn)移的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運過程中，信號序列的N-端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè)，插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道后與通道內(nèi)的信號序列結(jié)合位點(受體) 結(jié)合，其后的肽序列是以袢環(huán)的形式通過運輸通道。不過N-端的起始轉(zhuǎn)移序列是可切除的序列，它的旁邊有信號肽酶的作用位點，以N-端信號序列作為起始轉(zhuǎn)移信號的一般都是分泌蛋白。

　　19. 內(nèi)含信號序列(internal signal sequence)

　　內(nèi)含信號序列又稱內(nèi)含信號肽(internal signal peptides)，它不位于N-末端，但具信號序列的作用，故稱為內(nèi)含信號序列。它可作為蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)移的信號被SRP識別，同時它也是起始轉(zhuǎn)移信號，可插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道，并與通道中的受體結(jié)合，引導(dǎo)其后的肽序列轉(zhuǎn)運。內(nèi)含信號序列是不可切除的信號序列，這是與N-末端信號序列的一個重要區(qū)別。由于內(nèi)含信號序列是不可切除的，又是疏水性的，所以它是膜蛋白的一部分，如果共翻譯轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)中只有一個內(nèi)含信號序列，那么合成的蛋白就是單次跨膜蛋白。

　　20. 停止轉(zhuǎn)移肽(stop-transfer peptide)

　　停止轉(zhuǎn)移肽又稱停止轉(zhuǎn)運信號(halt transfer signal)，它是存在于新生肽中能夠使肽鏈通過膜轉(zhuǎn)移停止的一段信號序列，結(jié)果導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的雙脂層， 停止轉(zhuǎn)運信號以α螺旋的形式錨定在雙脂層。因停止轉(zhuǎn)移信號的作用而形成單次跨膜的蛋白，那么該蛋白在結(jié)構(gòu)上只有一個停止轉(zhuǎn)移信號序列，沒有內(nèi)含轉(zhuǎn)移信號， 但在N-端有一個信號序列作為轉(zhuǎn)移起始信號。

　　21. 重鏈結(jié)合蛋白 (heavy-chain binding protein， Bip)

　　Bip是重鏈結(jié)合蛋白的簡稱，因為它能夠同IgG抗體的重鏈結(jié)合而得名。Bip是一類分子伴侶，屬于Hsp70家族，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有兩個作用。

　　第一，Bip同進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的未折疊蛋白質(zhì)的疏水氨基酸結(jié)合，防止多肽鏈不正確地折疊和聚合。然后Bip同ATP結(jié)合并通過ATP的水解釋放出結(jié)合的多肽。在多數(shù)情況下，釋放出的多肽很快折疊，或者同別的亞基共同組裝成完整的蛋白質(zhì)。正確折疊和裝配的蛋白質(zhì)不會同Bip再結(jié)合，但是，如果蛋白質(zhì)進(jìn)行了不正確的折疊或錯誤的裝配，Bip會馬上同這種蛋白結(jié)合，使蛋白質(zhì)處于未折疊的狀態(tài)，從而防止了錯誤的折疊。

　　Bip的第二個作用是防止新合成的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運過程中變性或斷裂。也就是說蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程中需要Bip的幫助。通過重組DNA技術(shù)，將酵母中編碼Bip蛋白的基因突變成溫度敏感型后，當(dāng)提高細(xì)胞培養(yǎng)溫度時，Bip的功能就會停止，蛋白質(zhì)向ER的轉(zhuǎn)移也會喪失，推測由于Bip的功能喪失，導(dǎo)致蛋白質(zhì)在ER中的聚集，抑制了新生肽向ER的轉(zhuǎn)移。

　　22. N-連接糖基化(N-linked glycosylation)

　　新合成蛋白進(jìn)行糖基化修飾的一種方式。糖通過與蛋白質(zhì)的天冬氨酸的自由NH2基連接，所以將這種糖基化稱為N-連接的糖基化。這一過程在在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的。糖基化的第一步是將一個14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽鏈的天冬酰胺上，其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表任何一種氨基酸)，天冬酰胺作為受體。

　　核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成。這種寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇(dolichol phosphate)緊緊相連。被轉(zhuǎn)移到新生肽上的寡聚糖在ER中會進(jìn)一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是長鏈的醇，具有很長的疏水尾部能夠緊緊的結(jié)合在膜的雙脂層上。核心寡聚糖鏈?zhǔn)墙Y(jié)合在多萜醇的磷酸基上，當(dāng)ER膜上有蛋白質(zhì)合成時，整個糖鏈一起轉(zhuǎn)移。

　　23. 高爾基復(fù)合體(Golgi complex)

　　高爾基復(fù)合體又稱高爾基器(Golgi apparatus)或高爾基體，是意大利科學(xué)家Camillo Golgi在1898年發(fā)現(xiàn)的，它是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。

　　高爾基復(fù)合體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)， 能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)， 它也是凝集某些酶原顆粒的場所， 參與糖蛋白和粘多糖的合成。高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成有關(guān)， 并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過程。

　　高爾基復(fù)合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個面：形成面和成熟面，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運，所以它具有方向性，是一種極性細(xì)胞器。

　　扁平膜囊(saccules) 是高爾基復(fù)合體的主體部分。一般由3～10層扁平膜囊平行排列在一起組成一個扁平膜囊堆(stack of saccules)，每層膜囊之間的距離為150～300??， 每個扁平囊是由兩個平行的單位膜構(gòu)成， 膜厚6～7nm.

　　在扁平囊的周圍有許多小泡(vesicle)， 直徑400～800??.這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體的形成面。一般認(rèn)為它是由附近的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運輸泡。它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合， 使扁平膜囊的膜成分不斷得到補充。

　　液泡(vacuoles) 多見于扁平膜囊擴大之末端， 可與之相連。直徑0.1～0.5微米， 泡膜厚約80??.大泡內(nèi)部為電子密度不同的物質(zhì)， 這是與這些物質(zhì)的成熟階段有關(guān)。液泡又稱為分泌泡或濃縮泡(condensing vesicle)。當(dāng)分泌顆粒排出時， 液泡的膜與細(xì)胞膜融合，將分泌物排出，因此，扁平膜囊的膜又不斷被減少。

　　24. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(ER retention signal)

　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白羧基端的一個四肽序列： Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL信號序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應(yīng)的受體， 一旦進(jìn)入高爾基體就會被高爾基體上的受體結(jié)合， 形成回流小泡被運回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 所以將該序列稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號。如Bip就帶有KDEL信號， 它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的分子伴侶，如果從Bip上除去這種信號， Bip蛋白就會分泌出來; 如果將KDEL信號加到別的分泌蛋白上， 這種蛋白也就變成了滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)。

　　25. O-連接的糖基化(O-linked glycosylation)

　　O-連接的糖基化是將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。O-連接的糖基化是由不同的糖基轉(zhuǎn)移酶催化的， 每次加上一個單糖。同復(fù)雜的N-連接的糖基化一樣， 最后一步是加上唾液酸殘基，這一反應(yīng)發(fā)生在高爾基體反面膜囊和TGN中。

　　26. 溶酶體(lysosome)

　　溶酶體是動物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器， 小球狀， 外面由一層單位膜包被。溶酶體含有多種水解酶類， 在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用， 可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合， 消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細(xì)胞破損的細(xì)胞器或殘片，有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。當(dāng)細(xì)胞被損傷時， 溶酶體可釋放出水解酶類， 使細(xì)胞自溶。溶酶體來自高爾基復(fù)合體， 溶酶體的酶有一個基本的特征， 即它們的寡糖鏈有磷酸化甘露糖殘基， 被TGN的M6P受體識別和結(jié)合， 從而被分揀出來。

　　植物細(xì)胞中也有與溶酶體功能類似的細(xì)胞器，如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。

　　27. 圓球體(spherosome)

　　是植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒，直徑為0.5～1μm，內(nèi)含酸性水解酶，相當(dāng)于動物細(xì)胞的溶酶體。

　　與動物細(xì)胞的溶酶體不同，圓球體能夠被脂溶性的染料染色， 因此推測圓球體含有大量的脂類成份。由于含有大量的脂，有理由推測圓球體的功能可能是參與脂的儲存。

　　28. 液泡(vacuoles)

　　植物中由膜包裹的結(jié)構(gòu)， 幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%.植物細(xì)胞的液泡也含有多種水解酶類， 具有與動物細(xì)胞溶酶體酶類似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase， 能夠?qū)+運輸?shù)揭号葜校?同時在液泡膜上還有一些運輸?shù)鞍祝?幫助液泡行使一些特殊的功能。

　　29. 初級溶酶體(primary lysosome)

　　此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡， 僅含有水解酶類，但無作用底物，外面只有一層單位膜，其中的酶處于非活性狀態(tài)。如果從細(xì)胞的分泌活動考慮，初級溶酶體是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡。

　　30. 次級溶酶體(secondary lysosome)

　　此類溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來源不同， 分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。

　　31. 自噬性溶酶體(autolysosome)

　　是一種自體吞噬泡， 作用底物是內(nèi)源性的，即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫”作用，作為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和其它結(jié)構(gòu)自然減員和更新的正常途徑。在組織細(xì)胞受到各種理化因素傷害時，自噬性溶酶體大量增加，因此對細(xì)胞的損傷起一種保護(hù)作用。

　　32. 異噬性溶酶體(heterolysosome)

　　又稱異體吞噬泡， 它的作用底物是外源性的， 即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體實際上是初級溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。

　　33. 吞噬作用(phagocytosis)

　　細(xì)胞吞噬感染的病毒、細(xì)菌或其它一些顆粒等稱為異體吞噬。溶酶體的吞噬作用是指外來的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后， 即形成由膜包裹的吞噬小體(phagosome)， 初級溶酶體很快同吞噬體融合形成次級溶酶體， 此時溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的，故為異噬性的溶酶體， 在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解;水解后， 那些可溶性小分子可通過溶酶體膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠， 為細(xì)胞再利用或成為廢物被排出。所以溶酶體的吞噬作用可保護(hù)細(xì)胞免受細(xì)菌與病毒等的侵染， 是細(xì)胞的防御功能所必需的。

　　多細(xì)胞的動物具有專門的吞噬細(xì)胞，即巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)擔(dān)任機體中的保護(hù)防御任務(wù)。

　　在細(xì)胞的吞噬過程中，如果吞進(jìn)來的是液體則稱為吞飲作用，這種作用形成的內(nèi)吞泡也是通過與溶酶體融合將液體中的物質(zhì)水解。吞噬作用也是細(xì)胞獲取營養(yǎng)的一種方式， 細(xì)胞通過內(nèi)吞作用將一些營養(yǎng)物質(zhì)包進(jìn)內(nèi)吞體， 最后與溶酶體融合， 在溶酶體酶的作用下， 將吞進(jìn)的營養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。一些單細(xì)胞的生物更是靠吞噬作用來獲取營養(yǎng)。

　　吞噬作用也包括對衰老的、進(jìn)入編程死亡的細(xì)胞的吞噬。如占成人細(xì)胞總數(shù)1/4的紅細(xì)胞僅能成活120天， 因此人體每天必須清除大量衰老的紅細(xì)胞，這主要是靠吞噬作用即溶酶體酶的消化作用來完成。

　　34. 自噬作用(autophagy)

　　自噬作用是普遍存在于大部分真核細(xì)胞中的一種現(xiàn)象， 是溶酶體對自身結(jié)構(gòu)的吞噬降解， 它是細(xì)胞內(nèi)的再循環(huán)系統(tǒng)(recycling system)。

　　自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同時，也為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的構(gòu)建提供原料，即細(xì)胞結(jié)構(gòu)的再循環(huán)。因此， 溶酶體相當(dāng)于細(xì)胞內(nèi)清道夫。

　　35. 自溶作用(autolysis)

　　自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅(cellular self-destruction)， 即溶酶體將酶釋放出來將自身細(xì)胞降解。在正常情況下， 溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的， 溶酶體的酶也安全地被包裹在溶酶體內(nèi)， 不會對細(xì)胞自身造成傷害。

　　如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷， 造成溶酶體破裂， 那么細(xì)胞就會在溶酶體酶的作用下被降解， 如某些紅細(xì)胞常會有這種情況發(fā)生。

　　在多細(xì)胞生物的發(fā)育過程中，自溶對于形態(tài)建成具有重要作用。通過自溶作用，除去不必要的細(xì)胞、組織。如手指或腳趾的形成同溶酶體有關(guān)，它將指之間的結(jié)構(gòu)水解。另外蝌蚪尾巴的蛻化也是溶酶體中一種水解酶(組織蛋白酶)消化作用的結(jié)果， 該酶將尾部細(xì)胞破壞， 使尾部消失。

　　36. 信號斑(signal patch)

　　信號斑是由幾段信號肽形成的一個三維結(jié)構(gòu)的表面， 這幾段信號肽聚集在一起形成一個斑點被磷酸轉(zhuǎn)移酶識別。信號斑是溶酶體酶的特征性信號。

　　37. M6P受體蛋白(M6P receptor protein)

　　M6P 受體蛋白是反面高爾基網(wǎng)絡(luò)上的膜整合蛋白， 能夠識別溶酶體水解酶上的M6P信號并與之結(jié)合， 從而將溶酶體的酶蛋白分選出來，然后通過出芽的方式將溶酶體的酶蛋白裝入分泌小泡。M6P受體蛋白同M6P的結(jié)合是高度特異的，并且具有較高的結(jié)合力。它在pH為6.5～7的條件下與M6P結(jié)合， 而在酸性條件下(pH=6)脫落。

　　M6P 受體蛋白主要存在于高爾基體的反面網(wǎng)絡(luò)，但在一些動物細(xì)胞的質(zhì)膜中也有存在， 它可防止溶酶體的酶不正確地分泌到細(xì)胞外。細(xì)胞質(zhì)膜表面pH呈中性， 溶酶體的酶蛋白在這種條件下與M6P受體緊緊地結(jié)合在一起， 可通過內(nèi)吞作用將分泌出來的溶酶體酶重新包裝在小泡中并送回到細(xì)胞內(nèi)。大多數(shù)這樣的小泡能夠與溶酶體或高爾基體的TGN融合。據(jù)估計大約有5%～10%的溶酶體酶是通過這種方式從細(xì)胞外遣送到細(xì)胞內(nèi)。

　　38. 內(nèi)體(endosome)

　　內(nèi)體是膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu)，有初級內(nèi)體(early endosome)和次級內(nèi)體(late endosome)之分， 初級內(nèi)體通常位于細(xì)胞質(zhì)的外側(cè)，次級內(nèi)體常位于細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，靠近細(xì)胞核。內(nèi)體的主要特征是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡， 其內(nèi)的受體與配體是分開的。一般認(rèn)為初級內(nèi)體是由于細(xì)胞的內(nèi)吞作用而形成的含有內(nèi)吞物質(zhì)的膜結(jié)合的細(xì)胞器， 通常是管狀和小泡狀的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)集合體。

　　次級內(nèi)體中的pH呈酸性， 且具有分揀作用，能夠分選與配體結(jié)合的受體，讓它們再循環(huán)到細(xì)胞質(zhì)膜表面或高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)， 次級內(nèi)體中的受體和配體不再偶聯(lián)在一起，所以次級內(nèi)體又被稱為CURL(compartment of uncoupling of receptor and ligand)，意思是受體與配體非偶聯(lián)的區(qū)室。

　　有學(xué)者將與溶酶體酶運輸小泡融合的次級內(nèi)體稱為前溶酶體， 因為此時的次級內(nèi)體中有前體酶的存在。內(nèi)體膜上具有ATPase-H+ 質(zhì)子泵，利用H+ 質(zhì)子的濃度，保證了內(nèi)部pH的酸性。初級內(nèi)體和次級內(nèi)體是可以區(qū)別的，因為它們的密度、pH和酶的含量不相同。但是次級內(nèi)體是如何產(chǎn)生的還不太清楚。

　　39. 矽肺(silicosis)

　　空氣中的矽(SiO2 )被吸入肺后，被肺部的吞噬細(xì)胞所吞噬，由于吞入的二氧化硅顆粒不能被消化，并在顆粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵，使膜破壞，釋放出水解酶，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，結(jié)果刺激成纖維細(xì)胞產(chǎn)生膠原纖維結(jié)節(jié)，造成肺組織的彈性降低，肺受到損傷，呼吸功能下降。

　　40. Ⅱ型糖原貯積癥(glycogen storage disease type Ⅱ)

　　是最早發(fā)現(xiàn)的貯積癥。由于常染色體上的一個隱性基因突變，造成了溶酶體缺乏α�葡萄糖苷酶，缺少了這種酶的溶酶體不能把肝細(xì)胞中或肌細(xì)胞中過剩的糖原進(jìn)行水解而大量積累在溶酶體內(nèi)，造成溶酶體超載。此病多發(fā)于嬰兒，表現(xiàn)為肌肉無力，心臟增大，心力衰竭， 通常于兩周內(nèi)死亡。

　　41. 休克(shock)

　　在休克中，由于組織缺血、缺氧，影響了供能系統(tǒng)，造成膜的不穩(wěn)定，引起溶酶體酶的外漏，造成細(xì)胞與機體的損傷。溶酶體的酶外漏的可能機理是：由于缺氧，引起細(xì)胞pH值的下降，酸性水解酶活化，水解溶酶體的膜， 使膜漏增強，最終導(dǎo)致溶酶體膜破裂，溶酶體酶釋放，使細(xì)胞組織自溶;而三羧酸循環(huán)的受阻影響細(xì)胞氧化磷酸化的過程，ATP減少，功能不足，鈉泵失靈，組織內(nèi)滲透壓下降，導(dǎo)致溶酶體膜的通透性增高，酶釋放，組織自溶。因此，在搶救休克病人時，臨床上采用大劑量的糖皮質(zhì)類固醇，以穩(wěn)定溶酶體的膜。

　　42. 細(xì)胞分泌(cell secretion)

　　動物細(xì)胞和植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過小泡運輸?shù)姆绞浇?jīng)過高爾基體的進(jìn)一步加工和分選運送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過程稱為細(xì)胞的分泌。分泌的物質(zhì)包括各種酶類、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)、血清蛋白、抗體，以及細(xì)胞外基質(zhì)成分，在植物包括細(xì)胞壁成分。分泌活動可以分為兩種∶分泌的物質(zhì)主要是供細(xì)胞內(nèi)使用; 另一種是要通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜或運輸?shù)郊?xì)胞外。

　　43. 組成型分泌途徑(constitutive secretory pathway)

　　在這種分泌途徑中， 運輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運送到細(xì)胞質(zhì)膜，并立即進(jìn)行膜的融合，將分泌小泡中的蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞外， 此過程不需要任何信號的觸發(fā)， 它存在于所有類型的細(xì)胞中。在大多數(shù)細(xì)胞中， 組成型分泌途徑的物質(zhì)運輸不需要分選信號， 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運輸是自動地進(jìn)行的。組成型分泌途徑除了給細(xì)胞外提供酶、生長因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分外，也為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。

　　組成型分泌小泡通常稱為運輸泡(transport vesicles)，是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對組成型分泌蛋白的識別分選后形成的。

　　44. 調(diào)節(jié)型分泌途徑(regulated secretory pathway)

　　又稱誘導(dǎo)型分泌， 見于某些特化的細(xì)胞，如內(nèi)分泌細(xì)胞。在這些細(xì)胞中，調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下，只有在外部信號的觸發(fā)下，質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和質(zhì)膜融合，分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型分泌小泡形成的方式可能與溶酶體相似， 分泌蛋白在高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)中通過分選信號與相應(yīng)的受體結(jié)合， 使其分選到分泌泡中。分泌泡比運輸溶酶體的運輸小泡大， 所含的蛋白質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于膜受體的量， 因此有人認(rèn)為這種分選可能更象細(xì)胞表面的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程， 有網(wǎng)格蛋白參與。

　　調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡(secretory vesicles)，這種小泡的形成機制與組成型分泌小泡是不同的。在一些特化的分泌細(xì)胞中， 合成一些特殊的產(chǎn)物，如激素、粘液(mucus)、消化酶，這些產(chǎn)物先被貯藏在分泌泡(secretory vesicles)中，這些小泡通過出芽離開反面高爾基網(wǎng)絡(luò)并聚集在細(xì)胞質(zhì)膜附近， 當(dāng)細(xì)胞受到細(xì)胞外信號刺激時，就會與細(xì)胞質(zhì)膜融合將內(nèi)含物釋放到細(xì)胞外。如血糖的增加， 細(xì)胞會發(fā)出信號釋放胰島素。

　　調(diào)節(jié)型分泌有兩個特點：一是小泡的形成具有選擇性; 第二個特點是具有濃縮作用，可使被運輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。

　　45. 胞吐作用(exocytosis)

　　運輸小泡通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合將內(nèi)容物釋放到細(xì)胞外基質(zhì)的過程稱為胞吐作用， 膜融合是通過融合蛋白的幫助完成的。在組成型分泌活動中，胞吐作用是自發(fā)進(jìn)行的，但是在調(diào)節(jié)型的細(xì)胞中，胞吐作用必需有信號的觸發(fā)。觸發(fā)的信號可以是神經(jīng)遞質(zhì)、激素或Ca2+離子等，在胞吐過程中也需要GTP和ATP等。向分泌細(xì)胞注射Ca2+離子可以促進(jìn)胞吐作用。

　　胞吐作用的結(jié)果一方面將分泌物釋放到細(xì)胞外，另一方面小泡的膜融入質(zhì)膜， 使質(zhì)膜得以補充。

　　46. 融合蛋白(fusion protein)

　　融合蛋白有兩種不同的含義， 一種是通過DNA重組技術(shù)得到的兩個基因重組后的表達(dá)產(chǎn)物。另一種含義就是介導(dǎo)兩個細(xì)胞質(zhì)膜融合的一組蛋白， 如在仙臺病毒脂雙層外側(cè)小葉中含有的兩種糖蛋白之一，介導(dǎo)病毒被膜與宿主細(xì)胞質(zhì)膜的融合作用。另一種糖蛋白是血細(xì)胞凝集素神經(jīng)酰胺酶。

　　47. 吞噬作用(phagocytosis)

　　又稱胞吃作用(cellular eating)。吞入物通常是較大的顆粒， 如微生物或較大的細(xì)胞殘片; 形成的囊泡叫吞噬體， 直徑一般大于250nm.吞噬作用只限于幾種特殊的細(xì)胞類型，如變形蟲(Amoebae)和一些單細(xì)胞的真核生物通過吞噬作用從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)。

　　在大多數(shù)高等動物細(xì)胞中， 吞噬作用是一種保護(hù)措施而非攝食的手段。高等動物具有一些特化的吞噬細(xì)胞， 包括巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)。它們通過吞噬菌體攝取和消滅感染的細(xì)菌、病毒以及損傷的細(xì)胞、衰老的紅細(xì)胞等。

　　吞噬作用形成的內(nèi)吞泡叫吞噬體。吞噬是一種需要信號觸發(fā)的過程。被吞噬的顆粒必須同吞噬細(xì)胞的表面結(jié)合， 但并不是能結(jié)合的顆粒都能夠被吞噬。吞噬細(xì)胞表面有特化的受體， 被激活的受體向細(xì)胞內(nèi)傳遞吞噬信號。

　　48. 吞飲作用(pinocytosis)

　　又稱胞飲作用(cellular drinking)， 胞吞作用的一種類型。它是一種非選擇性的連續(xù)攝取細(xì)胞外基質(zhì)中液滴的內(nèi)吞過程。吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。所形成的小囊泡的直徑小于150nm.吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開始的，形成一個小窩，最后形成一個很薄且沒有外被包裹的小泡。細(xì)胞外基質(zhì)中存在的任何分子和顆粒都可以通過胞飲作用被細(xì)胞吞入。根據(jù)細(xì)胞外物質(zhì)是否吸附在細(xì)胞表面，將胞飲作用分為兩種類型：一種是液相內(nèi)吞(fluid-phase endocytosis)， 這是一種非特異性的固有內(nèi)吞作用，通過這種內(nèi)吞作用， 細(xì)胞把細(xì)胞外液及其中的可溶物攝入細(xì)胞內(nèi)。另一種是吸附內(nèi)吞(absorption endocytosis)， 在這種吞飲作用中， 細(xì)胞外大分子和/或小顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面， 因此具有一定的特異性。這種內(nèi)吞作用也是由網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的。

　　49. 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用(receptor-mediated endocytosis)

　　一種特殊類型的內(nèi)吞作用，主要是用于攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白，包括激素、生長因子、淋巴因子和一些營養(yǎng)物都是通過這種方式進(jìn)入細(xì)胞。

　　被吞入的物質(zhì)首先同細(xì)胞質(zhì)膜的受體蛋白結(jié)合， 同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體(ligand)。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。它們的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用各不相同。

　　在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程中， 配體-受體復(fù)合物在質(zhì)膜的一個特殊的區(qū)域，即被膜小窩(coated pit)中進(jìn)行濃縮， 然后逐漸形成被膜小泡。包裹在小泡外面的外被是一種纖維蛋白的聚合體，即網(wǎng)格蛋白。脫離了質(zhì)膜的被膜小泡的外被很快解聚，成為無被小泡，即初級內(nèi)體。

　　50. 配體(ligand)

　　同錨定蛋白結(jié)合的任何分子都稱為配體。在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞中， 與細(xì)胞質(zhì)膜受體蛋白結(jié)合， 最后被吞入細(xì)胞的即是配體。根據(jù)配體的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用， 將配體分為四大類：Ⅰ。營養(yǎng)物， 如轉(zhuǎn)鐵蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等; Ⅱ。有害物質(zhì)， 如某些細(xì)菌; Ⅲ。免疫物質(zhì)， 如免疫球蛋白、抗原等; Ⅳ。信號物質(zhì)， 如胰島素等多種肽類激素等。